A kalászolás kezdete a növények adott környezethez történő adaptációjának egyik fontos eleme. A vadfajokban az evolúció során kialakult genetikai és fiziológiai szabályozó mechanizmusok együttes célja az, hogy a virágzás olyan optimális ökológiai feltételek között menjen végbe, amelyek minél jobban elősegítik a magkötést és a magok elterjedését, vagyis biztosítják az adott faj fennmaradását és a szaporodását. A gazdasági növényfajok esetében a virágzást irányító genetikai szabályozó mechanizmusok hozzájárulnak a termesztett fajta termőképességének kialakításához is. Egyrészt az egyedfejlődés környezetfüggő genetikai szabályozottsága hatással van az egyes fejlődési fázisok hosszára, amely a gabonaféléknél megszabhatja a bokrosodás mértékét, a növénymagasságot, a kalászonkénti kalászka és szemszámot, sőt az ezerszem tömeget is, mindezeken keresztül jelentős szerepet játszva a potenciális termőképesség determinálásában. Másrészt az adott ökológiai körülmények között kiváltott virágzás kezdete fontos tényező lehet abban is, hogy a fajta a potenciális termőképességének mekkora hányadát képes realizálni. Változó klimatikus viszonyaink között, a szélsőséges időjárási események gyakoribb előfordulása következtében is szükségessé válik az egyedfejlődés, a kalászolás környezetfüggő genetikai meghatározottságának alaposabb ismerete.
A virágzás kiváltásában a virágzást lehetővé tévő, azaz megengedő és a virágzást serkentő szabályozó mechanizmusok egymásra épülve és együttesen játszanak szerepet (1. ábra). A virágzást lehetővé tévő szabályozási utak az egyedfejlődés elején a virágzás gátlásával biztosítják egyrészt az őszi életformájú genotípusok télállóságát, másrészt a megfelelő mértékû vegetatív fejlődést, amely elengedhetetlenül szükséges az energiaigényes virágzás és magkötés igényeinek fedezéséhez. A megengedő szabályozási utak gátló hatásának megszûnésével (vernalizációs igény telítődése és a juvenilis stádium vége) a növény képessé válik a különböző környezeti tényezők által kiváltott virágzást serkentő hatások érzékelésére, amelynek eredményeképpen megtörténik a virág kialakulásáért felelős gének aktiválása, majd a virágzás. Így az egyedfejlődés ütemét alapvetően az alacsony hőmérsékletû periódusok (vernalizáció), a vernalizációt követő környezeti hőmérséklet, a megvilágítás hossza (nappalhossz), a fény intenzitása, spektrális összetétele, és ezek kölcsönhatásai, valamint a környezeti hatásoktól független belső fejlődési ráta (szûkebb értelemben vett koraiság) szabja meg.
A gabonafélék kalászolási ideje régóta tanulmányozott tulajdonság, amely nemcsak alapkutatási szempontból jelentős, hanem a nemesítés során is a legfontosabb szelekciós kritériumok közé tartozik. Már régóta ismert tény, hogy a fajták között jelentős különbség lehet az egyes fejlődési fázisok hosszában, valamint az egyes fejlődési stádiumok megindulását kiváltó környezeti változásokra adott reakciókban: „Érdemes lenne genetikai kutatásokat ebben az irányban kissé részletesebben eszközölni” írta Villax Ödön 1947-ben. A fajta kalászolási és érési ideje alapvetően megszabja az adott ökológiai környezetben való termeszthetőségét. Az eltérő ökológiai, földrajzi környezetben folytatott szelekció és nemesítés eredményeként határozottan elkülönülő egyedfejlődési típusokat képviselő fajták előállítására került sor, amelyek csak ritkán vonhatók sikeresen termesztésbe a nemesítési körülményeiktől alapvetően különböző ökológiai környezetben. Ezen túlmenően, az adott ökológiai körülmények között a kalászolási idő variabilitása fontos nemesítési szempont, mivel ez az aratási idő kiterjesztésére irányuló viszonylag szélesebb spektrumú tenyészidő biztosításának egyik komponense. Másrészt a magyarországi körülmények között gyakran fellépő nyári aszályok elkerülése érdekében fontos a korai kalászolásra és rövid tenyészidőre történő nemesítés is. A tenyészidő módosulása számos egyéb agronómiai tulajdonság megváltozását eredményezheti, de fajták, genetikai törzsek és nemesítési alapanyagok részletes vizsgálatai bebizonyították, hogy a korai kalászolás nem feltétlenül jár együtt a csökkent termőképességgel.
A kalászolási idő és különböző komponenseinek, mint a vernalizációs igény, nappalhossz érzékenység, koraiság, tanulmányozására számos megközelítési módot alkalmaztak. Ezek kiterjedtek a fajták, genetikai anyagok fenotípusos vizsgálataira szántóföldi, üvegházi és fitotroni körülmények között, valamint klasszikus genetikai, fiziológiai kísérletekre egyaránt. A kalászos gabonafajokon belül az árpa az egyik legváltozatosabb és széles ökológiai feltételek között termeszthető faj, magában foglalva a legrövidebb tenyészidejû termesztett fajtákat is. E tény, valamint a termesztett búzánál egyszerûbb genetikai állománya különösen értékessé teszi a gabonafélék egyedfejlődését meghatározó genetikai szabályozás tanulmányozásában.
A biotechnológia eszköztára számos megoldást, módszert nyújthat a klasszikus növénynemesítési és genetikai problémák megoldására, erre szolgálnak jó példaként a marker-kapcsoltsági térképek is. Mi is az a marker-kapcsoltsági térkép? Egy adott növényegyed nemcsak a morfológiai és agronómiai tulajdonságok szintjén jellemezhető, hanem az örökítő anyagot tartalmazó genom szintjén is. Ehhez különböző típusú DNS markerek állnak rendelkezésünkre, amelyek a DNS szerkezetében az egyedek között kimutatható különbségekre alapozódnak. Ezek a különbségek többnyire nem befolyásolják a tulajdonságokat, de mint az ujjlenyomat az embert, megbízhatóan jellemzik hordozójukat. Ilyen DNS markerek nagy számban és viszonylag egyenletes eloszlásban fordulnak elő a genomban. A kapcsoltsági térkép elkészítéséhez két genotípust – esetünkben két árpafajtát – keresztezünk, majd az utódnemzedék egyedeit minél több, a genomot egyenletesen lefedő DNS markerrel jellemezzük. Az utódnemzedékben a markerek egymáshoz viszonyított hasadási arányai alapján elkészíthető a marker-kapcsoltsági térkép.
Az egyedfejlődés genetikájának tanulmányozása érdekében árpatérképező populációt hoztunk létre két eltérő származású és adaptációs típust képviselő fajta keresztezésével. Az egyik az Egyesült Államokban nemesített és 1952-ben minősített Dicktoo hatsoros fajta, a másik a Magyarországon nemesített és 1973-ban minősítést kapott Kompolti korai hatsoros árpafajta volt. A keresztezésükből származó F1 növények kalászaiból portok kultúrát indítottunk, felhasználva ennek a szövettenyésztési eljárásnak azt a tulajdonságát, hogy a regenerált növények haploid kromoszóma számmal rendelkeznek, és így a spontán kromoszómaszám megkettőződését követően homozigóták lesznek.
Ebben az árpatérképező populációban térképeztük a vernalizációs igény meghatározottságában szerepet játszó Vrn-H2 gént a 4H, míg a Vrn-H1 gént az 5H kromoszómára. Bebizonyosodott, hogy ebben a populációban teljes egészében a Vrn-H2 gén felelős a vernalizációs igény meghatározásáért, szignifikánsan befolyásolva a kalászolási időt (2. ábra). A mennyiségi tulajdonságok marker-kapcsoltsági térképekre alapozott elemzése (QTL elemzés) lehetővé teszi az egyes tulajdonság genetikai meghatározottságában szerepet játszó lókuszok számának és genomiális elhelyezkedésének azonosítását. Különböző technikák állnak rendelkezésünkre, amelyek elősegíthetik az egyes lókuszok szerepének tisztázását. Megoldást jelent az összetett tulajdonságok komponensekre történő bontása, és a komponensek párhuzamos QTL elemzése az összetett tulajdonsággal, mint a kalászolási idő esetében a vernalizációs igény és a nappalhossz érzékenység mérése és QTL vizsgálata. Ezzel az eljárással bizonyítottuk be, hogy a Vrn-H2 gént hordozó régió kalászolási időre kifejtett szabályozó hatása nemcsak a vernalizációs igény, hanem a nappalhossz érzékenység meghatározásán keresztül is történik. Másik alkalmazható eljárást a QTL dinamikai vizsgálatok jelentik, lehetővé téve annak a meghatározását, hogy az adott lókusz milyen környezeti feltételek között fejti ki a hatását. A nappalhossz és a Vrn-H2 gén kapcsolata csak akkor bizonyult szorosnak, amikor a nappalhossz meghaladta a 12 órát (3. ábra).
A molekuláris genetikai és genomikai módszerek eszköztárának bővülésével párhuzamosan így fordulhat a fenotípus × környezet kapcsolatrendszer vizsgálatáról a hangsúly egyre inkább a genotípus × környezet, valamint a gén × környezet kapcsolatrendszer vizsgálatára (Snape és mtsai, 2001).
Dr. Karsai Ildikó–Dr. Veisz Ottó
MTA Mezőgazdasági Kutatóintézet, Martonvásár
Hivatkozások:
Boss, PK., Bastow, RM., Mylne, JS., Dean, C. (2004) Multiple pathways in the decision to flower: enabling, promoting and resetting. Plant Cell, 16: S18–S31.
Karsai, I., Szûcs, P., Mészáros, K., Filichkina, T., Hayes, PM., Skinner, JS., Láng, L., Bedő Z., (2005) The Vrn-H2 locus is a major determinant of flowering time in a facultative × winter growth habit barley (Hordeum vulgare L.) mapping population. Theor. Appl. Genet., 110: 1458–1466.
Snape, JW., Butterworth, K., Whitechurch, E., Worland, AJ. (2001) Waiting for fine times: genetics of flowering time in wheat. Euphytica, 119: 185–190.
Villax, Ö. (1947) Növénynemesítés. II. Különleges növénynemesítés. Pátria Nyomda, Magyaróvár
