1.1.1 A bendő szénhidrátemésztése

A bendő mikroorganizmusainak fő tömegét a baktériumok adják, amelyekből 109-1011 db sejt van a bendőtartalom minden grammjában. A bendőbaktériumok fő csoportjait az 1. táblázat mutatja be. A bendő mikroorganizmusainak másik nagy csoportja a protozoonok, amelyek 105-106 sejt/g sűrűségben találhatóak a bendőben. Könnyebben fermentálódó takarmány etetésekor nagyobb számuk megnövekszik. A bendőben anaerob gombafajok is élnek, amelyek rostban gazdag takarmányozáskor a bendő mikroorganizmusok tömegének 8%-át is adhatják (103-104 db/ml). Szerepük a poliszaharidok (cellulóz, xilánok) emésztésében van (Ischler és mtsai 1996, McAllister és Cheng 1996, Miron és mtsai, 2001).

A bendőbeli szénhidrátemésztés alapvetően három szakaszból áll:

A baktériumok növényi felülethez tapadása több lépésben jön létre. A baktériumok először nem specifikus, később specifikus adhézió útján kapcsolódnak a növényi rostok felületéhez, majd elszaporodnak a felületen. A baktériumok felületi tapadását befolyásolja a baktériumok kora, a sejtfal állapota, a hőmérséklet, a pH, kationk és oldható szénhidrátok jelenléte. A bendőbaktériumok teljes felületi adhéziója kb. 30 percet vesz igénybe, 5.5 és 7 pH között a legintenzívebb, elengedhetetlen hozzá Ca, Mg és Na ionok jelenléte (Miron és mtsai, 2001). A bakteriális rostemésztő aktivitás a bendőtartalom szilárd fázisában a legmagasabb (Huhtanen és Khalili, 1992, Michalet-Doreau és mtsai, 2001).

A takarmánnyal a szarvasmarha bendőjébe kerülő legfontosabb szénhidrátok a következők: cellulóz, hemicellulóz pektin, keményítő, valamint a mono- és diszacharidok.

A cellulóz és a hemicellulóz. Több baktérium (Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Clostridium lochheadii stb.) választ ki cellulózbontó (cellulolitikus) enzimeket környezetébe. Egyes protozoonok szintén bontani tudják a cellulózt. Ezek az extracelluláris enzimek valójában nem specifikus b-1,4-glükozidázok, amelyek a cellulóz óriásmolekuláját a megfelelő diszacharidokra, cellobiózokra hasítják. Utóbbiakból további bontás révén glükóz vagy annak foszfátésztere, a glükóz-1-foszfát keletkezik, amelyek nem sokáig vannak jelen a bendőfolyadékban, mert piruváttá, majd illó zsírsavakká erjednek.

A hemicellulóz-vegyületek közül a legfontosabb a xilán, amelyet elsősorban a különböző Bacteroides fajok bontanak. Előbb xilobióz, majd további hidrolízissel xilóz jön létre. Utóbbiból szintén illó zsírsavak keletkezhetnek, de felhasználódhat pentózok és hexózok felépítésére is a mikroorganizmusokban.

A pektin. A növényi sejtfal alapállományában található heteroglükánokat a baktériumok és a protozoonok egyaránt bontani tudják, ennek során a legnagyobb mennyiségben galakturonsav válik szabaddá. A galakturonsav erjedése illó zsírsavak keletkezéséhez vezet. A pektin bendőemésztésének jellegzetessége, hogy melléktermékként metanol keletkezhet, amely azonban további átalakulás segítségével detoxikálódik.

A keményítő. A gabonamagvak gazdag keményítőtartalmát az amilolitikus baktériumok (pl. Bacteroides amylophilus) és egyes véglények maltózmolekulákra bontják. A malátacukorból glükóz és a glükóz foszfátészterei keletkeznek, amelyek szintén illó zsírsavakká alakulnak.

A mono- és a diszacharidok. A bendőfolyadékban jól oldódó cukrok könnyen hozzáférhetők a baktériumok számára. Ennek folytán gyorsan bekerülnek a baktériumsejtek belsejébe, ahol erjedéssel illó zsírsavakra (esetleg kismértékben tejsavra) bomlanak. (Kutas 1987)

Az illó zsírsavak a bendő mikroorganizmusok anyagcseréjének végtermékei, ezért mennyiségüket és egymáshoz való arányukat a baktériumok szaporodását és anyagcseréjük intenzitását befolyásoló tényezők határoznak meg. Ennek megfelelően az energiaegyensúly egyik legfontosabb feltétele a zavartalan bendőfermentáció fenntartása, amelyet alapvetően a takarmányozás határoz meg oly módon, hogy kedvező, vagy kedvezőtlen feltételeket teremt a bendőben élő mikroorganizmusok szaporodásához, anyagcseréjéhez.

A szárazonálló tehenek energiában szegényebb, rostban gazdagabb takarmányozása a bendőben bizonyos élettani változásokat indít el. A bendőfolyadékban elszaprodnak a cellulolitikus és metántemelő baktériumok, amelyek jól hasznosítják a takarmány rosttartalmát. A bendő mérete, és a nyálkahártya papilláinak hossza csökken, alkalmazkodva a kisebb mennyiségû, kevésbé intenzív takarmányhoz. Csökken a bendőnyálkahártya illó zsírsav felszívó képessége is. (Goff és Horst 1997)

A szarvasmarha takarmányának legfontosabb energiahordozóiból, a szénhidrátokból főleg acetát, propionát és butirát keletkezik a bendőben. Az energiaellátás szempontjából lényeges a bendőben képződő illó zsírsavak mennyisége. A bendőfolyadék acetát koncentrációja 55-75, a propionáté 15-25, a butiráté 10-17 és az összes illó zsírsavé 80-120 mmol/l. A legnagyobb értékeket az etetések utáni 3-5. órában lehet meghatározni.

Irodalmi adatok alapján 1 kg takarmány-szárazanyagból megközelítően 6.4-6.7 mol (0.43-0.45 kg) illó zsírsav keletkezik 24 óra alatt. Ennek megfelelően a 10 kg takarmány-szárazanyagot fogyasztó szárazonálló tehén bendőjében 4.5 kg, a 20 kg takarmány-szárazanyagot felvevő, laktációban lévő tehén bendőjében 9 kg illó zsírsav keletkezik naponta. A bendő napi illózsírsav-termelésének átlagadatait az 2. táblázat tartalmazza.

Az illó zsírsavak mennyiségén kívül lényeges azok egymáshoz való aránya. Az acetát : propionát: butirát arány túlnyomóan szálas és tömegtakarmányok etetése esetén 70:20:10. Kiemelkedő jelentősége van az acetát:propionát aránynak.

Élettani szempontból legkedvezőbb a 3:1 arány, ugyanis ez esetben elegendő acetát áll a tejzsírszintézis rendelkezésére. Ennek egyik fontos feltétele, hogy a takarmány-szárazanyagban 17-23% legyen a nyersrosttartalom.

A bendőben folyó illózsírsav?termelést számos tényező befolyásolja, amelyek közül egyik jelentős tényező az állat által elfogyasztott takarmány-szárazanyagban az abrak : tömegtakarmány arány.

A különböző élettani szakaszokban ajánlott abrak : tömegtakarmány arányt a 3. táblázat tartalmazza.

Az abrak és a szálastakarmány arányváltozásainak hatását a bendőben fermentálódó illó zsírsavak mennyiségére, arányára, valamint a bendőfolyadék pH-értékére a 2. ábra mutatja be. Az ábrán látható, hogy a könnyen emészthető, sok szénhidrátot tartalmazó abrak arányának növekedésével csökken a bendőfolyadék pH-értéke és ennek következtében az acetát koncentrációja. Kezdetben nő, majd csökken a propionáttartalom, valamint nő a butirát és a laktát koncentrációja.

Az ellés után hirtelen, átmenet nélkül nagy mennyiségû, energiában gazdag (abrak) takarmányt fogyasztó tehén bendőflórája nem képes alkalmazkodni a takarmányváltozáshoz. A tejsav savi karaktere tízszer erősebb (pKa=3,86), mint a propionsavé (pKa=4,87), az ecetsavé (pKa=4,76), vagy a vajsavé (pKa=4,82). Ez azt jelenti, hogy a tejsav erősebben képes befolyásolni a bendő pH értékét, mint a többi illó zsírsav. A tejsav és az illó zsírsavak egyaránt szabad savi állapotban szívódnak fel a bendő epitéliumán keresztül. A tejsav azonban, az alacsonyabb pKa értékének köszönhetően lassabban szívódik fel. Ami még ennél is fontosabb, hogy a nem megfelelően adaptálódott bendő nem képes elég gyorsan felszívni az illó zsírsavakat, és így a bendő pH csökkenését idézi elő. A bendő mikroorganizmusainak nagy része alacsonyabb kémhatású közegben elpusztul, vagy inaktiválódik. (Goff és Horst 1997)

A bendőbaktériumok illó zsírsavtermelésére hatással van a takarmány nyersrosttartalma, ezen belül a rost minősége (emészthetősége) és struktúrája (formája).

Az előbbi oly módon, hogy a rost emészthető anyagai (cellulóz, hemicellulóz) az illó zsírsavak alapanyagául szolgálnak. Az utóbbi esetben a hosszúszálú (struktúrális) rost pl. széna a bendőbaktériumok szaporodásában és a bendőmozgások intenzitásában játszik szerepet.

Az energiaegyensúly biztosításához nélkülözhetetlen, hogy az illó zsírsavak termelése mennyiségben és arányban az állat energiaigényének megfelelő legyen. Ezért lényeges, hogy a mikróbák "táptalaja", a takarmány elegendő mennyiségû energiát tartalmazzon az illózsírsav-termelő baktériumok szaporodásához, azaz elegendő fermentálható szervesanyag álljon rendelkezésre (FOM, Fermentable Organic Matter). Szakirodalmi adatok alapján 1000 g FOM szükséges 160 g bakteriális fehérje képződéséhez.

Fontos, hogy a takarmány mennyisége és minősége hirtelen ne változzon, mert a hirtelen változás szaporodásukat és anyagcseréjüket kedvezőtlenül befolyásolja. Ebből az, a gyakorlat számára fontos következtetés vonható le, hogy a takarmányváltoztatásokat kellő fokozatossággal kell végrehajtani.

Az ellés utáni, energiában gazdag takarmányozáshoz a bendőflóra 3-4 hét alatt alkalmazkodik (Goff és Horst 1997).

Lényeges tényező továbbá a tömegtakarmány minősége és fajtája. Legkedvezőbb a teljes kukoricanövényből készült szilázs, vagy silókukorica szilázs és szenázs, valamint széna. Minőségét az jellemezze, hogy életfenntartó szükségleten felül 14-15 kg tej termelését fedezze.

Az energiaegyensúly fenntartásának további lényeges feltétele az állatok tenyészkondícióban tartása, ezért a kondíció értékelését folyamatosan kell végezni. A takarmányozást a tejtermelés színvonalához és a kondícióhoz kell igazítani. Az azonos termelési (takarmányozási) csoportokban tartott állatok között 5 kg-nál nagyobb napi tejtermelési különbség ne legyen.

Lényeges az is, hogy az állatok abrakhoz szoktatása fokozatosan történjen. A napi abrakadag ne legyen több, mint a felvett takarmány-szárazanyag 50%-a. Lényeges, hogy ellés körüli időszakban ne érje stressz-, vagy más étvágycsökkentő hatás az állatot, amely következtében az étvágy, tehát a takarmányfelvétel, következésképpen a fermentálódó illó zsírsavak koncentrációja csökken.

1.1.2 Az energiaegyensúly és zavarai

A felsoroltakból kitûnik, hogy a nagy tejtermelésû tehénben elsősorban akkor alakul ki energiaegyensúlyi zavar, energiahiány, ha a bendőben képződő illó zsírsavak koncentrációja elmarad az élettani értéktől. Ez esetben az állat a hiányzó energiát testanyagainak bontásából, elsősorban a zsírmobilizációból származó energiával igyekszik pótolni.

Legnagyobb jelentősége az izom és a máj glükogénkészletének, valamint az izom közötti zsírszövetnek van.

A legtöbb növény- és húsevő fajban a szénhidrátok a legfontosabb energiahordozók pozitív energiamérleg esetén. Szénhidrátok képzéséhez a szervezet fel tud használni aminosavakat, zsírokat azonban nem. A szervezet fehérjetartalmának védelme érdekében energiahiány esetén a szénhidrátok helyett energiaigényének akár 65-80%-át is a zsírok oxidációjából származó energiával fedezi. (Herdt, 2000)

Az energiatartalékok mobilizálása testtömeg-csökkenéssel is jár. Különösen így van ez a nagy tejtermelésû tehenek esetében az ellés körüli időszakban, amikor kiegyensúlyozott takarmányozás esetén is felléphet átmeneti étvágycsökkenés és ennek következtében energiahiány. A tehenek szárazanyag felvétele átlagosan 30%-kal csökken az ellés előtti néhány napban, és nem is tér vissza a normál szintre az ellés utáni 1-2 napig (Goff és Horst 1997). A máj triglicerid tartalma háromszorosára emelkedik az ellés napjáig, majd a laktáció negyedik hetéig mintegy négyszeresére emelkedik a májban a trigliceridek mennyisége (Goff és Horst 1997).

Kérődző állatokban a szénhidrát tartalékok képzése kisebb mértékben lehetséges, mint nem kérődző állatokban, hiszen a bendőben a szénhidrátokból illó zsírsavak képződnek, így a bélből kevés szénhidrát szívódik fel, ezen kívül a tejtermelés szénhidrátigénye is nagy. (Herdt 2000)

A nem glükózdependens perifériás szövetekben a vér NEFA tartalma csökkenti a glükóz felhasználását, ezekben a zsírok alternatív energiaforrásként mûködnek.

Energiaegyensúly és megfelelő glükózellátottság esetén a glükóz beáramlása a Szentgyörgyi-Krebs ciklusba nem gátolt, így több glükóz jut be a ciklusba, mint amennyi az energiaellátáshoz szükséges. Ez az energia többlet a ciklus lassulásához vezet, ami a ciklus intermedierjeinek (citrát) mitokondriumbeli felhalmozódását eredményezi. A felhalmozódott citrát kiáramlik a mitokondriumból, és malonil-koenzim-A (a zsírsavszintézis egyik alapköve) keletkezik belőle, ami lassítja a karnitin-palmitil-transzferáz-1 enzimet (CPT-1). Ez az enzim a felelős azért, hogy a szabad zsírsavak bejussanak a mitokondriumokba és ott belőlük ketontestek keletkezzenek. Energiaegyensúly esetén tehát a szabad zsírsavak nem jutnak a mitokondriumba, hanem a zsírszintézisben vesznek részt. Energiahiány esetén a kevesebb citrát jut ki a mitokondriumokból, kevesebb malonil-CoA keletkezik, így a CPT-1 mûködése nem lassul. A szabad zsírsavak az aktív CPT-1 hatására a mitokondriumba jutnak, ahol glükóz és ketontestek keletkeznek belőlük. Energiahiány esetén a ketonanyagok az izmok számára kiegészítő energiaforrásként szolgálhatnak. (Herdt 2000)

1.1.3 Az energiahiányos állapot hatásai

A glükózt a szarvasmarha szervezete több célra használja fel:

• az idegszövet megfelelő mûködéséhez,
• a tejmirigyben a tejcukorképzéshez,
• a magzat szénhidrát ellátásának fedezésére,
• a zsírok szintéziséhez,
• az izomglükogén (és kisebb mértékben a májglikogén) felépítéséhez. (Kutas 1987)

Oldham és Emmans (1989) állította fel az életfunkciók prioritási sorát, amely a szervezet homeorhetikus szabályozásából adódik. A sorrend a legfontosabbtól a legkevésbé fontos funkció felé: életfenntartás, vemhesség, növekedés, tejtermelés, testtartalékok képzése és az ivari ciklusosság. Ez a sorrend nem abszolút érvényû, de ha nem megfelelő a tápanyagellátás, akkor általában a sorrendben hátrébb levő funkciók szünetelnek.

A vérplazma nem észterifikált szabad zsírsavai a ketonanyagok alapanyagai. Az esetben, ha a takarmányban a könnyen emészthető szénhidrátok aránya kevés, nem képződik elegendő propionát, végül oxaloacetát, ezért a szabad zsírsavak egy része aceto-acetyl-CoA-n keresztül ketonanyagokká alakul. Ennek hyperketonaemia, vagy ketózis a következménye. Ily módon sok esetben a zsírmobilizációs betegség és a ketózis együtt is előfordulhat (Grummer, 1993).

A bendőben fermentálódó illó zsírsavak közül az acetát és a butirát keto?, a propionát pedig glükogenetikus. Az esetben, ha az arány a butirát javára tolódik el, illetve, ha kevés a szénhidrát aránya a fogyasztott takarmányban, az anyagcsere a ketogenezis irányába tolódik el, és hyperketonaemia, vagy ketózis kialakulását okozhatja.

A klinikai és szubklinikai ketózis miatt a tejelő tehenek termelése elmarad a várható értéktől. (Miettinen és Settälä, 1993)

A májelzsírosodás következtében csökken a fehérvérsejtek, ezen belül a neutrofil és az eozinofil granulociták, valamint a limfociták számaránya. Csökken a szervezet immunaktivitása is. A hiányos celluláris és humorális immunválasz miatt az állat fokozottan fogékony a baktériumos, esetenként a polifaktoriális betegségek iránt. Ezen okon a lábvég-betegség, a mastitis és a puerperális bántalmak is sok esetben a zsírmobilizációs betegség velejárói.

A zsírmobilizáció foka, ennek megfelelően a betegség súlyossága annál nagyobb, minél kövérebb az állat az ellés időpontjában. Végül kialakul a zsírmobilizációs betegség, amely sok esetben zsírmáj-szindróma, kövértehén-tünetcsoport, vagy alacsony-tejzsír betegség formájában jelenik meg. A májban mérhető triacilglicerid koncentrációja egyértelmû összefüggésben van egyes szaporodásbiológiai paraméterekkel. Kövér tehenekben az ellés utáni első ivarzásig és a detektált vemhességig eltelt napok száma nő (Butler és Smith, 1989, Jorritsma és mtsai 2000, Butler, 2001). Ha az energiahiányos állapotban nincs elég hozzáférhető energia az állat számára, akkor nem csak az LH szekréció csökken, hanem csökken az ovarium LH-ra adott válaszkészsége is (Butler és Smith, 1989, Butler, 2001).

1.2 A fehérjeforgalom és zavarai

A szarvasmarha szöveti sejtjeiben lezajló N-anyagcsere alapjaiban megegyezik az együregû gyomrú állatokéval. Lényeges eltérés az előgyomrok sajátos N-anyagcseréjében van, amely a következő részfolyamatokból áll:

• fehérjebontás,
• ammóniatermelés,
• fehérjeszintézis és
• felszívódás (NH3 és egyes aminosavak).

A felszívódás kivételével a többi folyamat mikrobás eredetû enzimek hatására zajlik le. A nagy tejhozamú tehén fehérjeigénye a laktációs csúcstermelés időszakában az intenzív tejfehérje-szintézis miatt rendkívül megnő, és elsősorban takarmányfehérjével elégíthető ki. Ennek az oka az, hogy:

• a szervezet fehérjekészlete az ellés után 2-3 hét elteltével kimerül,
• az izomfehérjék aminosav-garnitúrájának biológiai értéke kisebb, mint a bendő eredetû mikroba fehérjéké,
• az izomfehérjékből származó glükogenetikus aminósavak egy része a glükoneogenezis folyamatába kapcsolódva szénhidráttá, elsősorban tejcukorrá alakul.

A naponta 30 kg tejet termelő tehén napi tejtermelésének nyersfehérje szükséglete megközelítően 3000 g. Az előgyomrokban élő mikrobák ilyen nagy mennyiségû fehérjét nem képesek lebontani és saját testfehérjévé szintetizálni. Ennek elsősorban az energiaellátás lehetősége szab határt, mert 10 g baktériumfehérje szintéziséhez 60-70 g takarmány szervesanyag energiatartalma szükséges. Kézenfekvő, hogy ilyen nagy mennyiségû energiát az állat nem képes felvenni. Ezért van nagy jelentősége a bendőemésztésnek ellenálló, ún. bypass fehérje etetésének. Ez egyben energiatakarékosságot is jelent, mert nincs szükség az energiaigényes mikrobás fehérjeszintézisre. Ilyen megfontolások alapján a laktációs csúcstermelés időszakában a napi nyersfehérjeszükséglet 35?40%-át, a laktáció közepén 20-30%-át és a laktáció végén 10-15%-át szükséges védett fehérjében biztosítani.

Egy naponta 30 kg tejet termelő holstein-fríz tehén tejtermelési nyersfehérje igényének változását a laktáció során a 3. ábra mutatja be. A laktációs csúcstermelés időszakában különösen nagy jelentősége van a bendőben lebomló és a védett fehérjék megfelelő arányban történő etetésének. Az esetben, ha túl nagy a védett fehérje aránya, kevés ammónia keletkezik a bendőben, amely nem fedezi a mikrobák szaporodásának N-szükségletét. Ellenkező esetben, ha sok a bendőben lebomló fehérje, a nagy mennyiségben képződő ammónia káros hatása érvényesülhet.

A túlzott fehérjeellátás súlyosbítja az energiaegyensúly megbomlásának, azaz az energiahiánynak a következményeit. A nagy mennyiségben fogyasztott, különösen a könnyen hidrolizálódó fehérjeforrásból (pl. zöldlucerna) nagy mennyiségben képződik ammónia. Az energiahiány következtében csökken a bendőben élő baktériumok száma és fehérjeszintetizáló kapacitása, ami a bendőbeli ammóniakoncentráció további növekedését eredményezi. Az ammónia a bendőből felszívódik és a portális keringéssel a májba kerül, ahol karbamiddá szintetizálódik a máj méregtelenítő tevékenysége következtében. A nagy mennyiségben felszívódó ammónia méregtelenítése komoly terhet ró a már elzsírosodott, csökkent teljesítőképességû májsejtekre. A tartalékkapacitás kimerülésével az ammónia a nagyvérkörbe kerül, károsítja az agyvelő motoros sejtjeit és a májkóma kialakulását idézi elő. A fokozott karbamidszintézis elősegíti a májsejtek további elzsírosodását, mert a fokozott igénybevétel miatt csökken az elszállításért felelős apoprotein szintézise. Ily módon a zsírlerakódás fokozódik. A túlzott fehérjeellátás a felsoroltakon kívül azért is káros, mert relatíve növeli az energiahiányt, ezáltal fokozza a zsírmobilizációt, ugyanis 1000 g nitrogén karbamidként történő kiválasztása a vizelettel 22.9 MJ energiát igényel. A túlzott fehérjeellátás szaporodási zavarokat is előidéz.

A fehérjehiány termeléselmaradáson kívül szaporodási és immunológiai zavarokat okozhat. Tekintettel arra, hogy a fehérjeellátottság limitálja a tejtermelést, a tejtermelés elmaradás (csökkenés) következik be, és mivel relatíve energiafelesleg alakul ki, az állatok a laktáció középső és befejező szakaszában meghíznak. A kövér tehénben az ellés után energiaegyensúlyi zavar alakul ki, ami szubklinikai, vagy klinikai tünetekben is megnyilvánuló zsírmobilizációs betegségben manifesztálódik, annak összes káros következményével együtt. Ugyancsak jelentős az előkészítés időszakában (várható ellés előtt 3. héttől az ellésig) a borjúmagzat fejlődésének és a kitőgyelésnek a fehérjeigénye. Hiányos fehérjeellátás esetén a kitőgyelés is elmarad a kívánatostól, ami a vártnál kisebb laktációs termelésben nyilvánul meg.

Dr. Brydl Endre1,

Dr. Jurkovich Viktor1,

Dr. Könyves László1,

Tegzes Lászlóné1 dr.,

Alexov Milán2,

Dr. Bata Árpád3,

Kutasi József3

Szent István Egyetem Állathigiéniai, Állomány-egészségtani és Állatorvosi Etológiai Tanszék1,

Alexov Milán Farm2,

Dr. Bata Kft3