A test által termelt hőmennyiség és a környezet felé leadott hő egyensúlya biztosíthatja az állandó és megfelelő testhőmérséklet meglétét. Amikor a hőtermelés meghaladja a hőleadás mértékét a testhőmérséklet emelkedik.

Az 1. ábra az elmúlt 18 év vemhesülési eredményeit mutatja Izraelben, a nyári és a téli hónapokat összehasonlítva. A vemhesülési arány a nyári hónapokban 27,7, míg a téli hónapokban 42,6%. Azokban az években (2010, 2012, 2015) amikor a nyári átlaghőmérséklet körülbelül 1,5 °C-kal magasabb volt a többi év átlagánál, további 5%os romlás mutatható ki a vemhesülés tekintetében. Izraeli tapasztalatok szerint hatékony hűtési technológiával a tejtermelés a nyári időszakban szinte a téli szinten tartható (98% a vizsgált telepek esetében), azonban ugyanezen telepek esetében a vemhesülés eredményessége nyáron csupán 68%-a a téli eredményeknek. Ezekből az adatokból is tisztán látható, hogy a reprodukciós folyamatok mennyire érzékenyek a hőstressz szempontjából.

1. ábra: Izraeli nagy létszámú telepek vemhesítési eredményei az első termékenyítés után a téli (január-március) és a nyári (július-szeptember) időszakban  

Gonadotropinok

A gonadotropinok, a luteinizáló hormon (LH) és a follikulus stimuláló hormon (FSH) fontos szerepet játszik a petefészek működésében, a tüszők növekedésének szabályozásában, az ovuláció létrejöttében és a sárgatest kialakulásában. A gonadotropinok szerepével kapcsolatban találhatunk némi ellentmondást az irodalomban, de a tanulmányok többsége írja le, hogy a hőstressz hatására az LH-szekréciója és ezzel együtt a hatása is csökken. Számos kutatás kimutatta, hogy hőstressz esetén alacsonyabb LH-csúcs alakul ki a gonadotropin stimulációt követően. A tüszők szteroid hormon termelése csökken, amihez az is hozzájárul, hogy az LH-receptorok száma is kevesebb a tüszők felületén. A kevésbé kifejezett LH-csúcs és a tüszők csökkent LH-érzékenysége hátrányosan befolyásolja azt a láncreakciót, ami az ovulációhoz és a jól funkcionáló sárgatest kialakulásához vezet. Azonkívül a csökkent ösztradiol koncentráció az ovuláció előtti időszakban szintén hozzájárul az alacsonyabb LH-csúcs kialakulásához. A folyamat végeredményeként egy az optimálistól elmaradó sárgatest alakul ki, amely progeszteron termelése is elmarad a vemhesség kialakulásához szükséges szinttől. Mindezek után a vemhesülés eredményének romlása lesz tapasztalható a nyári időszakban.

Tüszőfejlődés

A petefészekben a 21 napos ivari ciklus alatt általában két tüszőnövekedési hullám zajlik le. Minden hullám esetén egy tüsző lesz a domináns és a többi atretizálódik, felszívódik. A második hullám végén a domináns tüszőből preovulációs tüsző fejlődik a ciklus végére, amikor a megfelelő hormonszintek hatására létrejöhet az ovuláció. A hőstressz negatívan befolyásolja a leírt folyamatot. Egyrészt megnőhet a kialakuló nagyméretű tüszők száma, ami az ikervemhességek nagyobb arányát okozhatja a nyári időszakban, másrészt késedelmes ovulációhoz, illetve anovulációs képletek kialakulásához vezethet.

2. ábra: A szezonális hőstressz hatása a petefészek-működés hormonális szabályozására és ezen keresztül a tüszőnövekedésre, a petesejt érésére, az ivarzási tünetekre és a fertilitásra

A sárgatest

A sárgatest (Corpus Luteum, CL) progeszteront termel, aminek megfelelő szintje elengedhetetlen az embrió fejlődéséhez. A sárgatest elégtelen működése nem teszi lehetővé olyan magas progeszteronszint kialakulását, ami a vemhesség megmaradását támogatni tudná. A rövid ideig ható hőstressz hatására nem feltétlenül csökken a progeszteronszint, amit a mellékvese progeszteron termelésével magyaráznak egy akut stresszhelyzet esetén. A kifejezett depresszió a progeszteronszint esetében az elhúzódó, szezonális hőstressz hatására mutatható ki. Ennek okai lehetnek a sárgatest kialakulásának, kifejlődésének zavara, a megfelelő morfológiájú sárgatest funkciójának zavara, illetve még a károsodott preovolációs tüsző, amelyből nem tud kialakulni egy fiziológiás működésű sárgatest.

A petesejt

A petefészekben található petesejtek szintén érzékenyek a magas hőmérsékletre. A tüsző és a benne található petesejt fejlődési stádiumától függ, hogy mennyire rezisztens vagy érzékeny a hő­stressz hatásaira (3. ábra). A nyári időszakban Holstein tehenektől gyűjtött petesejtek az in vitro termékenyítés után lassabb embrionális fejlődést mutattak az első héten. Más kutatások is igazolták, hogy az ilyen petesejtekből származó embriók kisebb arányban érték el a hólyagcsíra (blaszociszta) állapotot. Legalább kettő, vagy három ivari ciklus szükséges, hogy a nyári hőstressz hatása után regenerálódjon a petefészek működése és megfelelő minőségű petesejteket lehessen kinyerni a tüszőkből. Ez is a nyári hőstressz tartós negatív hatását mutatja a fejlődő petesejtek esetében. Ez magyarázhatja az esetenként tapasztalható gyenge vemhesülést az őszi időszakban, akkor is, amikor a hőstressz már nem tapasztalható. Fontos megjegyezni, hogy csak a tüszők egy szubpopulációja károsodik az anyai hyperthermia során és nem a tüszők összessége, hiszen a későbbiekben az őszi és téli időszakban a petesejtek minősége helyreáll.

3. ábra: A különböző fejlettségi stádiumban lévő tüszők és petesejtek hőstresszel szembeni érzékenységének változása

Két, a mitokondriális működéssel kapcsolatos mechanizmus – az apotózis (programozott sejthalál) és az oxidatív stressz – állhat a petesejtek károsodása mögött. Ha a petesejteket a peteérés során 41 °C hőmérsékletnek tesszük ki, ez megnöveli a fragmentált DNS-sel rendelkező petesejtek arányát. Az apoptózisra jellemző gének expressziója magasabb a nyári időszakban a nem vemhesülő „repeat breeder” tehenek esetében. Az oxidatív stressz szintén megjelenik a hypertermia okozta gyenge vemhesülés hátterében. A petesejteket az in vitro érési folyamat során hőstressznek kitéve a reaktív oxigéngyökök (ROS) felszaporodását és a blasztocisztává alakulás képességének romlását tapasztalták.

Az embrió

A hőstressz nagyrészt a tüszőfejlődésre és a tüszőben fejlődő petesejtre hat, de nem elhanyagolható negatív hatással van a peimplantációs embrió túlélésére is. Az embrionális fejlődés stádiuma meghatározza a hyperthermia iránti érzékenységet. A két sejtes embrió jóval érzékenyebb, mint a négy és nyolc sejtes stádiumban lévő embrió. A szedercsíra (morula) és a hólyagcsíra (blasztociszta) pedig még inkább ellenálló.

Összefoglalás és következtetések

A nyári hőstressz számos ponton befolyásolja a tejelő tehén reprodukciós folyamatait. A tüszőfejlődés, tüszőérés, ovuláció hormonális szabályozását, a tüszőnövekedési hullámokban fejlődő tüszők minőségét, a petesejtek érését, az ovuláció után kialakuló sárgatest minőségét és hormontermelését, valamint a preimplantációs embrió életképességét. Ezen negatív folyamatok párhuzamosan jelentkeznek és drámai romlást okozhatnak a vemhesülési mutatókban. Ezen negatív hatások ellensúlyozására egy hatékony hűtési technológia alkalmazása elengedhetetlen. Ennek kiegészítéseként tudnak jól működni a telepre szabott időzített termékenyítésen (TAI) alapuló szaporodásbiológiai protokollok. A hatékony hűtés segítségével a tejtermelés szintjének csökkenése minimalizálható és a hő­stressz szaporodásbiológiára gyakorolt negatív hatása is jelentősen csökkenthető. Ez azért is fontos, mert igazán hatékonyan az a tejtermelő gazdaság működhet, ahol az ellésszám az év során kiegyenlített. Így lehet elkerülni az időszakos zsúfoltságot az elletőben, a fogadó csoportban, illetve a megszületett borjak ellátása is így lehet folyamatosan magas szintű.

Dr. Papp Péter
szaporodásbiológus, állatorvos (Forrás: Impact of heat stress on cow reproduction and fertility,
David Wolfenson and Zvi Roth, Animal Frontiers, 2019. január)

A szakmai cikk megjelenését az Agrofeed Kft. támogatta.

A cikk szerzője: Dr. Papp Péter