Növényélettani szempontból nézve a repce fejlődését meghatározza a környezeti feltételekhez való folyamatos alkalmazkodás, valamint raktárkészletek és tartalékok képzése. Eszerint a növény működésének alapelvei – az alpontokban a fejlődési szakaszaival kiegészítve – a következők:
ŐSSZEL: a levélfelület gyors növelése és megfelelő nagyságú raktárkészlet felhalmozása
TAVASSZAL VIRÁGZÁSIG: a raktár- és tartalékkészletek maximális szinten tartása
VIRÁGZÁSTÓL ÉRÉSIG: a fotoszintézis maximális szinten tartása
A TELJES VIRÁGZÁSIG: oldalágak és virágok fejlesztésével gyors reagálás a környezeti változásokra
Az őszi fejlődési időszak fontossága
A repce csírázását és korai fejlődését a magban található csíra és a táplálószövet mennyisége és minősége határozza meg. Amíg a fiatal növény zöld részei nem kezdenek el fotoszintetizálni (azaz a levegő széndioxidjának megkötésével, víz felhasználásával és a napfény segítségével cukrot előállítani), és még a gyökere sem juttathatja vízhez és tápelemekhez, addig a mag képződése során elraktározott anyagok felhasználásával biztosítja a növekedés feltételeit.
A csírázással lényegében két irányban kezd el fejlődni a repce: a gyökerét és a leveleit növeszti. Mindkét szervében a növekedés fő helye a csúcsi osztódó szövet (ún. merisztéma). A hajtáscsúcsban lévő növekedési pont a sziklevelek között található, tehát azok megjelenésével a földfelszín fölé kerül. Ennek a jelentősége abban van, hogy az alacsony hőmérsékleti időszakban megnöveli a repce fagyérzékenységét. Ezért nagyon fontos, hogy elkerüljük ősszel a növény szárának megnyúlását, mert ezzel a hajtáscsúcs is eltávolodik a talajtól, és még tovább csökken a fagytűrő képessége.
(Mi okozza az őszi, idő előtti szárbaindulást? Optimális esetben a szár megnyúlásának szakasza átfed a levelek fejlődésével, és általában a vegetatív rozetta növekedésének leállása előtt következik be. A következő tényezők valamelyikének, vagy kombinációiknak hatására a buja állomány leveleit tartó szár a fény irányában megnyúlik:
- sok hozzáférhető nitrogén,
- korai vetés,
- túl sűrű vetés,
- magsorban fellelhető felszíni maradványok (amikor a repce levelei a fényhiányos környezet miatt már korán megnyúlnak),
- viszonylag magas hőmérséklet.
Optimális környezeti feltételek esetében (pl. nincs aszály), a túlzott nitrogénellátottság hatására kialakult buja állomány (a levelek száma nem több a szokásosnál, de méretük sokkal nagyobb) levelei úgy tudnak csak fényhez jutni, ha a növény szára megnyúlik. A gondot az jelenti, hogy a gyors növekedés laza, nagy víztartalmú szöveteket eredményez, mert a megnyúlást a száraz anyag termelése nem tudja lekövetni, csak vízfelvétellel tudja „kivitelezni”. Ezek a sejtek/szövetek pedig nagyon fagyérzékennyé válnak, ami növeli a kifagyás kockázatát.)
A fejlődő növények a környezetből két jelet tudnak felfogni, mérni: a hőmérsékletet (ezt a hajtáscsúcs osztódó szövete érzékeli, ez a hőmérő) és a fény mennyiségét és minőségét. A nappalok és éjszakák hosszának változása (az ún. cirkadián ritmus), az átlaghőmérséklet csökkenése egyértelmű jel a repce számára, hogy közeleg a nyugalmi időszak, a tél. Erre úgy tud felkészülni, hogy feltölti az energiaraktárát olyan szerves anyaggal, amit télen nem tud előállítani: cukorral.
(A fotoszintézis ugyanis leáll, amikor alacsony a fény intenzitása és a hőmérséklet, a víz pedig korlátozottan hozzáférhető.)
A növények raktározott cukor formája a keményítő, amit elsősorban a gyökérben illetve a gyökérnyakban (később a szárban és a levélnyélben is) halmoz fel a repce. A nyugalmi időszak beállta előtt tehát minél nagyobb fotoszintetikus teljesítményre törekszik a növény, amihez pedig nagy levélfelület-index kell. (A levélfelület-index az egységnyi területen lévő levelek felületének összege.) Az őszi időszakban a termesztéstechnológiának azt kell támogatnia, hogy ezt a repce mielőbb elérje, azaz
- legyen gyors és egyöntetű a kelése,
- fejlődjön ki minél több lomblevele.
Az ősszel elraktározott keményítő biztosítja a tavaszi indulás és a generatív/reproduktív fejlődési szakasz (azaz a virágzás és a termésképzés) alapvető energetikai feltételét.
A repce ugyanis ún. forráskorlátozott növény, azaz a termését a rendelkezésre álló erőforrások (tápanyag, víz, energia) szűkössége határozhatja meg (1. kép). Az ilyen típusú növényeknél a forráskapacitást kell növelni ahhoz, hogy a hozam is nőjön:
- nagy és fejlett gyökérzetre (a táp-anyag- és vízfelvétel miatt),
- sok levélre (a fotoszintézis miatt) és
- nagy mennyiségű raktározott keményítőre (csírázás és kelés energiaellátásának zavartalansága miatt) van szükség.
A repce terméselemei
A hektáronkénti hozamot (kg/ha mértékegységben) megkapjuk, ha a fenti öt terméselemet összeszorozzuk. Belátható, hogy ha bármelyik terméselemet növeljük, akkor a szorzat értéke, azaz a termés mennyisége is növekedni fog. Ha sikerül meghatározni az egyes terméselemek kialakulásának pontos időpontját, és a növény fejlődésének támogatására megvannak a megfelelő eszközeink, akkor pozitív irányba tudjuk befolyásolni a repce termését!
1. A kikelt növények számát – a környezeti feltételek mellett – elsősorban a vetőmag és a vetőágy minősége fogja meghatározni. Fiziológiás csávázószer alkalmazásával ezt minimális mértékben javíthatjuk, illetve a kezdeti fejlődési erélyt tudjuk növelni.
2. A növényenkénti oldalágak potenciális száma megegyezik a kifejlődött lomblevelek számával. Minden levélnyél tövében ugyanis differenciálódik egy hajtásrügy, ami potenciálisan oldalággá fejlődhet (2. kép). Amennyiben növelni szeretnénk a repce oldalágainak lehetséges számát, akkor segítenünk kell a növényt abban, hogy minél több lomblevelet fejleszthessen. A levélkezdemények differenciálódásának üteme kb. 38 fejlődési hőegység. Ez azt jelenti, hogy ha a napi középhőmérséklet átlagosan 10 °C, akkor a repce hajtáscsúcsán kb. 4 naponta jelenik meg egy új levélkezdemény.
(A fejlődési hőegység/hőösszeg fogalma: a napi középhőmérséklet értékéből levonjuk a repce bázis hőmérsékletét – ami 0°C –, és a naponta kapott értékeket összeadjuk.)
A levelek számának illetve a levélfelület-index növelését a repce őszi fejlődésének támogatásával, harmónikus tápanyagellátással tudjuk segíteni.
3. Az oldalágankénti becők számát alapvetően az oldalágon kialakult virágok (3. kép) száma határozza meg. A virágkezdemények képződését megelőzi a hajtáscsúcs fejlődésének megváltozása, azaz a levelek differenciálódása megszűnik, és helyettük virágrügyek jelennek meg. Ezt egy kettős hatás váltja ki: a hideghatás (azaz a vernalizáció) és a nappalok hosszának változása (azaz a fotoperiódus).
A repce a korai vegetációs időszakában –2°C és +17°C között gyűjti a „hideg egységeket”, és fejlődésére a 3–10°C közötti hőmérséklet van a legnagyobb hatással. Amint a növény eléri a kritikus fejlettséget (ez 4 lombleveles állapot), képessé válik a hideghatás „fogadására”.
Amint a növény átesett a vernalizáción, a virágok differenciálódásához már csak a nappalok hosszának növekedésére van szüksége. Fajtától függően 6–9 óránál hosszabb nappali megvilágításnál kezdődik, majd erősödik a folyamat, és legkésőbb 14 órás megvilágításnál telítődik. A csúcsi osztódó szövet státuszváltásának idejét pontosabban meg tudjuk határozni, ha a fent már leírtak szerint összegezzük a napi fejlődési hőegységeket. A virágdifferenciálódás ezek alapján a keléstől számított 350–400 fejlődési hőösszegnél kezdődik el. 10 fejlődési hőegységenként kb. 3 virágrügy képződik, és a folyamat fajtától függően 700–900 fejlődési hőegységgel később fejeződik be, amikor a fajtára jellemző potenciális virágszám kialakul. Ez nagyságrendileg a teljes virágzás időpontjára tehető.
A virágrügyek számát, illetve a termés szempontjából legfontosabb fő- és az első 3-4 oldalágon fejlődő virágok minőségét nem tudjuk közvetlen módon javítani, mivel ezek kialakulása még a vegetáció tavaszi indulása előtt van. Javítani mindkettőt a repce őszi fejlődésének támogatásával tudjuk.
4. A becőnkénti szemek száma elsősorban attól függ, hogy a repce milyen energetikai állapotban van. Forráskorlátozott növényről van szó, ami azt jelenti, hogy amint a növény raktárkészlete bizonyos szint alá esik, csökkenni kezd a várható termés mennyisége.
A repce becőiben potenciálisan 25–35 db magkezdemény található. Ezeknek kb. 30%-a eleve terméketlen, mert hiányzik az embriózsákjuk. A fennmaradó 20–25 magkezdeményből a virágzás elején mindegyik megtermékenyül, ilyenkor a becő és virág arány még 1:1. A virágzás végére ez 1:3-ra csökken, azaz csak minden harmadik virágból lesz becő, és a megtermékenyült magok száma is kevesebb lesz, mint a virágzás elején. Ennek a változásnak az az oka, hogy a repce nem képes ellátni a fejlődő terméseket asszimilátákkal, azaz jelentkezik a forráskorlátozottság hatása. Amint a megtermékenyült magok száma egy becőn belül a magkezdemények számának fele alá csökken, akkor „elrúgja” a növény, és a virágból nem fejlődik becő (1. grafikon).
Xiujuhan és munkatársai megfigyelték, hogy a becőkben a magok számának csökkenése akkor következik be, amikor a főhajtáson a virágzás eléri kb. a 30–40. becőpozíciót (2. grafikon). Ez azt jelenti, hogy a növény raktárkészlete, tartalékai és a fotoszintézis során képződő asszimiláták együttesen már nem képesek tovább fedezni a fejlődő bimbók, virágok és termések igényeit (ismét jelentkezik a források korlátozottsága).
Ebben az időszakban az egyes növényi szervek fotoszintézisben való részaránya is megváltozik. A virágok, majd a becők fokozatosan beárnyékolják a lombleveleket, így azok nem jutnak elegendő fényhez, és aktivitásuk csökken. Szerepüket egyre inkább átveszik a repce egyéb, zöld növényi részei: a szár, a becők fala és a magok. A virágzás végétől már ez utóbbiak adják a növényi fotoszintézis közel 90%-át (3. grafikon).
A termés mennyiségét ennek az időszaknak a támogatásával tudjuk leginkább növelni. Ennek két módja van:
- a keményítőraktárak feltöltése ősszel, és megfelelő állapotának fenntartása tavasszal,
- a forrás oldal (tápanyag, víz, fotoszintetikus szerkezet) támogatása az asszimiláták folyamatos biztosítása végett.
5. A repcében a magok tömege egy növényen belül nem mutat nagy változatosságot, azaz az ezerszemtömeg viszonylag állandó. Ennek oka, hogy a növény minden egyes mag számára ugyanolyan szintű ellátást biztosít, illetve amit már nem tud „kinevelni”, az a becő illetve mag elhal. Zhu és munkatársai megállapították, hogy a mag fejlődéséhez a repcében főleg a becő maga biztosítja a forrásokat, illetve az olajtartalom végső szintjét a korábban a levelekben képződött, majd az érés során onnan átcsoportosított anyagok is befolyásolják (4. grafikon). A repcében ezért fontos a becők megfelelő egészségi állapota (fotoszintézis), illetve az érés természetes lefolyásának (tartalékok átcsoportosítása) biztosítása.
A repce kompenzáló képessége
A környezeti hatásokra az őszi káposztarepce hasonló módon válaszol, mint az összes többi növény: a számára legfontosabb természeti parancs, az ön- és fajfenntartás elvei szerint. Ez azt jelenti, hogy a változásokra mindig annak függvényében igyekszik reagálni, hogy az utódok kinevelése ne kerüljön veszélybe. Ezt a célt szolgálja az is, hogy óriási mennyiségű virágot képez fejlődése során, de ezeknek csak 20–60%-ából fejlődik aztán termés. Szinte a vegetáció végéig képes a kieső szaporítóképletek pótlására, de ha a körülmények túlnyomórészt ideálisak, akkor a „felesleges” utódokat nem neveli ki, hogy a meglévőket megfelelően tudja ellátni.
A kedvezőtlen körülményekre a repce előre felkészül, ezért halmoz fel keményítőt a gyökérben, gyökérnyakban, a szárban. A növény tartalékainak védelmében ezért kell permetezni például a szárat károsító ormányosok ellen, mert azok éppen a virágzás idejére elraktározott anyagok elfogyasztásával okozzák a legnagyobb kárt, és csökkentik a várható termés mennyiségét (4. kép).
Összefoglalásul nézzük még egyszer, mi határozza meg leginkább a repce termését, és hogyan tudjuk azt a megfelelő eszközökkel befolyásolni:
- A repce őszi vegetatív fejlődése során törekedni kell a minél nagyobb levélfelület-index kialakítására, és segíteni kell a növény keményítőraktárainak feltöltését.
- A vegetáció indulását követően támogassuk a repcét abban, hogy a télen kimerült raktárait minél előbb feltölthesse, és megfelelő készletekkel rendelkezzen annak folyamatos fenntartásához, illetve az aktuális élettani folyamatok ellátásához.
- A virágzás kezdetétől az élettani érettségig biztosítsuk a zöld növényi felületek jó egészségi állapotát, azok megfelelő fotoszintetikus aktivitását, illetve előzzük meg a raktárkészletek károsodását (ormányosok).
növényvédelmi- és talajtani szakmérnök Lektorálta:
Dr. Veres Szilvia
egyetemi docens, Debreceni Egyetem, MÉK Növénytudományi Intézet,
Mezőgazdasági Növénytani, Növényélettani és Biotechnológiai Tanszék
A cikk szerzője: Szabó István